Instytut Paleobiologii PAN

Po ponad dwu stuleciach powszechnego użycia nie ma już w biologii odwrotu od zasad wprowadzonych przez Carla Linné (standardem jest wydanie jego Systema Naturae z 1758 roku). W dostosowanej do dzisiejszych potrzeb postaci są one podstawą Międzynarodowych Kodeksów Nomenklatury Zoologicznej (ICZN) i Botanicznej (ICBN). Najistotniejszą wspólną cechą nomenklatury taksonomicznej w zoologii i botanice jest uznawanie zasady priorytetu w odniesieniu do nazw, co oznacza, że w użyciu powinna być nazwa jednostki wprowadzona jako pierwsza. By ograniczyć możliwe niejednoznaczności, gatunki opiera się na wzorcowych okazach, które muszą być zdeponowane w publicznych instytucjach muzealnych.

Wzorzec gatunku

Binomeny linneuszowskie

Każdy gatunek w linneuszowskiej klasyfikacji należy do rodzaju i jego nazwa obejmuje obydwie rangi, rodzaju i gatunku. W nazewnictwie obowiązuje priorytet, ważna jest nazwa (w obrębie każdej z rang z osobna) wprowadzona najwcześniej. Biologowie dla porządku dodają więc do łacińskich nazw rodzaju (z dużej litery) i gatunku (obie wyodrębnione krojem czcionki, w normalnym tekście kursywą) również nazwisko autora gatunku i datę opublikowania pierwszego opisu. Jeśli ktoś później zmieniał przynależność rodzajową gatunku, nazwisko autora z datą umieszcza się w nawiasie, a za nim (w nomenklaturze botanicznej) następuje nazwisko tego, który dokonał uznanego dziś za właściwe przemieszczenia. Należymy zatem do gatunku Homo sapiens Linné, 1758. Nazwa podgatunku (rasy geograficznej czy wycinka linii ewolucyjnej w paleontologii) zawiera jeszcze jeden człon, jest więc trinomenem, np. Homo sapiens neanderthalensis. Zwykle nazwisko i datę rozdziela przecinek (taką postać mają powołania na źródła w niektórych wydawnictwach), ale niektórzy uważają go za zbędny. Jeśli autorów jest dwóch czy trzech podaje się ich nazwiska, jeśli więcej, wystarczy po pierwszym dodać et al. (et alii - łac. i inni). Najprostszym sposobem uniknięcia problemu w jakim języku powinien być łącznik między nazwiskami jest zastosowanie ligatury (podwójnej czcionki) oznaczającej łacińskie et, czyli &.

Pojęcie gatunku biologicznego nie przystaje, z definicji, do organizmów niezdolnych do mejozy. Tradycyjnie określeń binominalnych używa się jednak do wszelkich niskiej rangi klas tych organizmów, nawet bakterii i wirusów.

Taksony ponadrodzajowe

Zasady tworzenia nazw taksonomicznych

Wszelkie nazwy taksonomiczne muszą być zlatynizowane, przynajmniej przez pozbawienie nieznanych łacinie znaków diakrytycznych. Wymawiać się je powinno w zgodzie z tradycją średniowiecznej łaciny. Nie ma, niestety, żadnych ograniczeń, jeśli idzie o następstwo głosek czy długość nazwy i wiele z nich w gruncie rzeczy niemal nie da się wymówić po łacinie (np. Scheuchzeria czy Yaoxiaognathus).

Nie ma też nieprzekraczalnych reguł tworzenia nazw rodzajowych czy gatunkowych (te ostatnie powinny być w formie przymiotnikowej) a istotne jest jedyne rozpoznanie rdzenia w nazwach o wyraźnie łacińskiej czy greckiej proweniencji. Do rdzenia tego dodaje się bowiem końcówki tworząc nazwy rangi ponadrodzajowej. Opublikowanie takiej nazwy (wraz z diagnozą o dowolnej treści) wskazuje automatycznie rodzaj typowy a tym samym i typowy gatunek (który musi być jednoznacznie wskazany przy wyznaczaniu rodzaju). Oznacza to, że typowym rodzajem rodziny (jak również nad- i podrodziny) Hominidae jest rodzaj Homo (automatycznie) a gatunkiem typowym rodzaju jest Homo sapiens (przez monotypowość, jako jedyny zaliczony do rodzaju przez Linneusza). Jest to jeden z nielicznych gatunków, któremu zaniedbano wyznaczyć holotyp. Zoologiczną końcówką rodzinową jest -idae, botaniczną -aceae. Odpowiednio dla podrodziny jest to -inae (w botanice -idae), dla nadrodziny zoologicznej -oidea (takie jest zalecenie ICZN, ale stale jeszcze spotyka się -acea). Zwykle stosowaną końcówką rzędu w botanice jest -ales, a w zoologii -ida. Wielu zoologów opiera się jednak temu i często stosowaną końcówka rzędu jest -formes (np. w odniesieniu do ryb czy ptaków). Zmiana końcówek nie wymaga uzasadniania merytorycznego i może być dokonywana automatycznie. Często używane w zoologii podrzędy mają końcówki -ina. Do nazw taksonomicznych rangi rzędu nie odnoszą się jednak zasady priorytetu i w przypadku szczególnie dawno i szeroko używanych nazw (Primates, Carnivora, Coleoptera) nie ma potrzeby zmieniania czy też sztucznego opatrywania ich niezgodnymi z duchem nomenklatury końcówkami. Odnosi się to również do botanicznych rodzin (Graminae, Compositae). Stabilność i łatwość posługiwania się nomenklaturą taksonomiczną są ważniejsze od względów doktrynalnych (takson musi być jedynie monofiletyczny w szerokim znaczeniu).

Zasada priorytetu i przypisywania autorstwa odnosi się do wszelkich rang taksonów na poziomie rodzaju, rodziny czy rzędu (tzn. zmiana rangi taksonu z podrodziny na rodzinę, czy nadrodzinę łączy się tylko z automatyczną zmianą końcówki).

Ortografia spolszczeń.- Jest tylko jedna naukowa nomenklatura taksonomiczna i nie ma potrzeby tłumaczenia jej na każdy z języków narodowych z osobna. Jeśli jednak pewne nazwy przechodzą do powszechnego codziennego użycia korzystne może być nadanie im końcówek i ortografii bliższych polszczyźnie. Jest w tym jednak niebezpieczeństwo mimowolnego wprowadzenia się do terminologicznego getta, praktycznie uniemożliwiającego poszerzanie wiedzy przez lekturę literatury obcojęzycznej. Uczenie się podwójnych nazw egzotycznych i kopalnych organizmów byłoby zaś zbytnim, a co więcej zbytecznym, obciążeniem pamięci. Nazwanie w naszym języku wszystkich żyjących współcześnie organizmów (trudna do określenia liczba używanych jednostek rangi ponadgatunkowej wynosi kilkaset tysięcy!) tudzież terminów anatomicznych odnoszących się od organizmów kopalnych (kolejne kilkadziesiąt tysięcy pojęć) nie powinno być ambicją przyrodników.

Przy ubóstwie książek przyrodniczych w języku polskim i publikowaniu niemal wszelkich rezultatów prowadzonych w kraju badań w języku angielskim studiowanie biologii oznacza w istocie lekturę tekstów obcojęzycznych. Dlatego zasadą powinno być wstrzemięźliwie posługiwanie się słowami, które nie mają żadnej korespondencji z terminologią międzynarodową. Jest kilka zasad, którym podporządkować trzeba tworzenie nowych terminów fachowych: (1) na polskie nazwy z pewnością zasługują te wszystkie organizmy, które występują (choćby w cyrku) na szeroko rozumianym terytorium naszego kraju, o ile są dostrzegalne gołym okiem albo mają wpływ na codzienne życie człowieka; (2) nie ma najmniejszej potrzeby wprowadzania takich nazw dla zwierząt egzotycznych lub kopalnych, z którymi stykają się jedynie fachowcy lub entuzjaści; (3) jeśli zachodzi potrzeba nazwania egzotycznego organizmu terminem nienaukowym, roztropniej użyć ludowej nazwy obcojęzycznej używanej w kraju, gdzie występuje, niż tworzonego ad hoc polskiego neologizmu; (4) nie ma powodu, by nie dodawać polskich końcówek do rdzeni nazw łacińskich, jeśli nazwa ma szansę być użyta przez fachowców spoza specjalności, do której przynależy; (5) nie byłoby wówczas roztropne takie przekształcanie ortografii by rdzeń stał się nieidentyfikowalny nawet dla fachowców (np. "fakops" od Phacops lub "perysfynkt" od Perisphinctes) i słuszniej posłużyć się takimi zasadami jak w odniesieniu do obcojęzycznych imion własnych (jak w efemerycznych neologizmach "reaganomika" czy "thatcheryzm", ale również "chopinowski").

Uniwersytet Jagielloński

Uniwersytet Warszawski

Literatura

Uniwersytet Wrocławski

Naczelnym dokumentem definiującym pojęcie typu opisowego oraz jego stosowanie w taksonomii zoologicznej jest Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej. Nie bez przyczyny Kodeks poświęca pojęciu typu wiele stron. Jest bowiem typ obiektywnym i niezmiennym onomatoforem nazwy gatunku do którego należy, swoistym wzorcem odniesienia w przypadku sporu nad zaliczeniem danego okazu. Bez względu na to, jak zmienia się pojmowanie taksonu, jego typ pozostaje ten sam. Jest oczywiste, iż gatunek złożony z licznych, często znacznie różniących się między sobą populacji, nie może zostać sprowadzony do pojedynczego okazu, typ ma zatem znaczenie czysto formalne. Ustanawiający go badacz winien dbać o to, by był typowy dla reprezentowanego gatunku. Aby ustabilizować nomenklaturę pojęcie typu rozszerzono na kategorie ponadgatunkowe. Tak więc typem rodzaju jest gatunek typowy, typem rodziny rodzaj nominalny, itd.

Opis nowego gatunku opiera się najczęściej na serii okazów. Zgodnie z nakazem Kodeksu autor powinien wybrać spośród nich jeden jedyny, który stanie się nośnikiem nazwy - holotyp. Rzadko, szczególnie w paleontologii, zdarza się, że holotyp posiada wszystkie cechy diagnostyczne gatunku, o których istnieniu wiemy z innych okazów. Jeśli wymienia się w oryginalnym opisie gatunku okazy inne niż holotyp, oznaczone są one jako paratypy. Paratypów może być dowolnie dużo, w praktyce jednak z długich serii wybiera się ich jedynie kilka. Kodeks nie wyróżnia tu innych niż wspomniane typów. Zwyczajowo jednak wymienia się też allotyp (egzemplarz płci przeciwnej do holotypu) lub/i pedotyp (okaz larwalny, bardzo często wskazywany np. w entomologii). Szczególnie w paleontologii rozpowszechnione jest nieformalne pojęcie hipodygmatu określające zbiór okazów przypisanych do jednego gatunku. Syntypy to wszystkie okazy typowe, jakie stały się podstawą wyznaczenia gatunku.

Autorzy osiemnastowieczni i dziewiętnastowieczni nie wyznaczali okazów typowych przy opisie nowego gatunku. Wszystkie okazy, które autor miał do dyspozycji jako podstawę nadania nazwy mają równą wartość nomenklatoryczną. Badacz rewidujący dany gatunek może spośród nich wybrać jeden okaz będący odpowiednikiem holotypu - lektotyp. W końcu zdarza się też, że holotyp czy lektotyp ulegają zniszczeniu lub zagubieniu. W wyjątkowych przypadkach, kiedy zachodzi konieczność rozstrzygnięcia ważkich problemów taksonomicznych Kodeks dopuszcza wyznaczenie neotypu. Najistotniejsze przy wyznaczaniu neotypu jest, by pochodził z obszaru położonego jak najbliżej miejsca pochodzenia holotypu.

Zasady doboru okazów typowych dokonywanego przez paleontologów nie różnią się od doboru czynionego przez "neontologów". Tyle, że oparty jest on na materiale z natury często fragmentarycznym i źle zachowanym. Zdarza się, że nowe nazwy gatunkowe nadawane są niemal każdej nowo odkrytej skamieniałości kopalnego kręgowca. Efektem są długie listy synonimów. Historia nomenklatoryczna niektórych taksonów jest bardzo niejasna i skomplikowana.

Problem Parasuchus

Tego typu problemy ujawniają się przy wyborze formalnie poprawnej nazwy rodzajowej fitozaura z Krasiejowa. Stan zachowania wydobytych szczątków jest bardzo dobry i znalezienie cech diagnostycznym nie było trudne. Do tego rodzaju prymitywnego karnijskiego fitozaura używa się jednak dwóch nazw: Paleorhinus i Parasuchus. Są one oczywiście synonimami, wydawałoby się zatem, iż wystarczy ustalić który z nich jest starszy i wykorzystując jedno z podstawowych praw nomenklatury jakim jest zasada priorytetu ostatecznie ustalić nazwę. Sprawa jest jednak dalece bardziej skomplikowana.

Historia statusu nomenklatorycznego Parasuchus hislopi i jego jednostek ponadgatunkowych jest zagmatwana od półtora wieku. Huxley (1870) jako pierwszy użył nazwy Parasuchus w swej liście fauny triasu, nie podając jednak żadnej diagnozy. Nazwa pozostawała nomen nudum (nazwa taksonomiczna nie poparta opisem ani nie przywiązana do okazu typowego) do roku 1885, kiedy to Lydekker opisał gatunek fitozaura Parasuchus hislopi, opierając się na serii typowej kości, tarczek i zębów pochodzących z formacji Maleri z doliny Pranhita-Godavari w Indiach. P. hislopi stał się jednocześnie gatunkiem typowym rodzaju Parasuchus, i typem wydzielonej przez Lydekkera nowej rodziny Parasuchidae. Po pewnym czasie okazało się niestety, iż wśród syntypów P. hislopi znajdowały się szczątki rynchozaura [basicranium Paradapedon huxleyi (Lydekker, 1881); von Huene 1940]. Status Parasuchus pozostawał problematyczny przez następnych wiele lat, rodzaj był uznawany za "wątpliwy", czasem nawet klasyfikowany jako rynchozaur (Hoffstetter 1955). Później Colbert (1958) zaliczył cały materiał indyjski do gatunku Phytosaurus malariensis, ale Gregory (1962) uważał, że nie ma on jednak cech diagnostycznych.

Oryginalny materiał Lydekkera to źle zachowane fragmenty kości nierozpoznawalne na poziomie rodzajowym (Long & Murry 1995). Zimą 1965-66 w dolinie Pranhita-Godavari odkryte zostały jednak dwa, świetnie zachowane, artykułowane szkielety fitozaurów. Opracowujący je S. Chatterjee zajął w 1974 stanowisko, iż materiał Lydekkera jest jednak diagnostyczny. Chcąc uprawomocnić nazwę P. hislopi, wyselekcjonował spośród oryginalnych okazów Lydekkera fragment przodu pyska fitozaura (Indian Museum, Calcutta, GSI H20/11) ustanawiając lektotyp. Uznał, że skoro basicranium rynchozaura (jeden z syntypów Lydekkera) nie jest ani holotypem Parasuchus hislopi, ani też lektotypem Paradapedon huxleyi można uniknąć zaniechania nazwy Parasuchus hislopi i powrócić do pierwotnej intencji Lydekkera (tzn., że nazwa należy do fitozaura). Umożliwić to miało zachowanie stabilności nomenklatury. Konsekwentnie w 1978 zaliczył szkielety z formacji Maleri do gatunku P. hislopi. Lektotyp, zgodnie z rozporządzeniem Kodeksu (Art.74.1), musi zostać wybrany spośród oryginalnych okazów typowych (paratypów syntypu) na podstawie których opisano gatunek. Jeśli okazałoby się, że okaz określony jako lektotyp nie należał do okazów typowych, straci swój status (Art. 74.2). Chatterjee, chcąc uprawomocnić nazwę, musiał więc wskazać jako wzorzec gatunku jeden ze źle zachowanych, nie wykazujących cech diagnostycznych okazów Lyddekera, mimo iż był już wtedy w posiadaniu dwóch doskonale zachowanych szkieletów.

Autor trafnie zauważył, że indyjski Parasuchus Lydekker, 1885 (w jego rozumieniu) oraz północnoamerykański i europejski Paleorhinus Williston, 1904 są tak podobne, że nie sposób ich rozróżnić na poziomie rodzajowym. Szkielety z Maleri były bez wątpienia kongeneryczne z Paleorhinus bransoni Williston, 1904 z formacji Popo Agie z Wyoming. Ponieważ Chatterjee uważał okazy Lydekkera z 1885 oraz kompletne, opisywane przez siebie szkielety występujące w tej samej formacji za konspecyficzne (tym samym wyrażając zdanie, że gatunek Lydekkera jest prawidłowy), wyraził pogląd, iż rodzaj Willistona, ustanowiony w 1904 r. na podstawie dobrze zachowanej, prawie kompletnej czaszki (CFMNH UR632) jest młodszym synonimem Parasuchus. Dodatkowo zasugerował ustanowienie dwóch podrodzajów (Parasuchus i Paleorhinus) w obrębie rodzaju Parasuchus, odzwierciedlające geograficzne oddalenie bliskich sobie pod względem morfologicznym gatunków. Już w momencie ogłoszenia odkrycia w Indiach artykułowanych szkieletów pojawiły się głosy, iż lektotyp Parasuchus hislopi jest zbyt fragmentaryczny i niediagnostyczny. W związku z tym niektórzy autorzy sugerowali, by nazwę rodzaju Parasuchus (którego gatunek P. hislopi jest gatunkiem typowym) zastąpić nazwą Paleorhinus.

Gdyby lektotyp Parasuchus był w lepszym stanie (zawierał choćby jedną cechę diagnostyczną), a w formacji Maleri nie występowałyby inne fitozaury, można by uznać, iż szkielety Chatterjee'go należą do prawidłowego rodzaju Parasuchus, która to nazwa miałaby priorytet przed Paleorhinus. Jednakoż von Huene (1940) opisał z doliny Pranhita-Godavari fragment bardzo dużego rostrum fitozaura (GSI No. 16691) i skojarzony z nim kawałek żuchwy (GSI No. 16693) nadając mu nazwę "aff. Brachysuchus" malariensis. Materiał nie jest rozpoznawalny na poziomie rodzajowym, z pewnością jednak nie jest kongeneryczny z Paleorhinus (a tym samym Parasuchus) i należy do bardziej zaawansowanego fitozaura z wysokim rostrum i przesuniętymi dalej ku tyłowi nozdrzami (Long & Murry 1995 za Gregory 1962; Colbert 1958). Chatterjee jednak błędnie uznał, że materiał von Huene'go reprezentuje ten sam takson, co jego dwa szkielety.

Zważywszy na niekompletność materiału Lydekkera i obecność więcej niż jednego gatunku fitozaura w formacji Maleri, Long i Murray (1995) zaproponowali uznać oryginalny materiał Parasuchus hislopi jako przedstawiciela fitozaurów o nieustalonych pokrewieństwach (Parasuchia ident.), zaś artykułowane szkielety Chatterjee'ego zaliczyć do rodzaju Paleorhinus (P. sp.). Okaz "aff Brachysuchus" malariensis został przez tych autorów również uznany za nomen dubium (nazwa taksonu, którego gatunek typowy nie posiada cech diagnostycznych wystarczających do odróżnienia go od podobnych okazów innych gatunków) w obrębie Parasuchia, różny od Paleorhinus i zapewne reprezentujący linię rutiodontów. Moim zdaniem to dobre rozwiązanie. Tym bardziej, że Paleorhinus - dobrze poznany już w początkach XX wieku - wydaje się być silnie zakorzeniony w literaturze i świadomości naukowców.

Historia się na tym jednak nie kończy. W marcu 2001 roku Chaterjee złożył do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej wniosek, którego celem było wyznaczenie neotypu dla Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. Aby utrzymać stabilność używania nazwy i w zgodzie z Artykułem 75.5. Kodeksu zaproponował odrzucić lektotyp a kompletny artykułowany szkielet z Maleri wyznaczyć jako neotyp. Trudno przewidzieć decyzję Komisji. Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej wyraźnie określa warunki w których można wyznaczyć neotyp: dzieje się to tylko wtedy, gdy istnieje pewność, że holotyp lub lektotyp zaginął lub został zniszczony, a przy tym wystąpiła konieczność rozwiązania ważnego problemu natury nomenlkatorycznej. Jednak właśnie Art.75.5. dopuszcza ustanowienie neotypu, kiedy gatunku nie można zidentyfikować na podstawie istniejącego okazu typowego (holotypu bądź lektotypu), tzn. kiedy nazwa jest nomen dubium.


Literatura

Chaterjee, S. 1974. A rhynchosaur from the Upper Triassic Maleri Formation of India. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 267, 209-261.
Chatterjee, S. 1978. A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India. Palaeontology 21, 83-127.
Chatterjee, S. 2001. Parasuchus hislopi Lydekker, 1885 (Reptilia, Archosauria): proposed replacement of the lectotype by a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 58 (1), case 3165.
International Commission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zoological Nomenclature, 4th Edition. 1-126. The International Trust for Zoological Nomenclature, London.
Long, R.A. & Murry, P.A. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the Southwestern United States. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science 4, 1-254.

Instytut Paleobiologii PAN

Od zarania biologii istniała tendencja do nadmiernego mnożenia liczby gatunków. Choć już Darwin rozważał istnienie ras geograficznych, nawet niewielkie różnice między populacjami uznawano za cechy gatunkowe. Dopiero wprowadzenie biologicznej koncepcji gatunku umożliwiło zobiektywizowanie kryteriów wydzielania gatunków. Pojawił się wraz z tym problem populacji, które wykazują odmienność morfologiczną czy anatomiczną, ale mogą się krzyżować. Rozdziela je tylko przestrzeń. Dla takich "niepełnych" gatunków, czyli ras geograficznych stosuję się rangę podgatunku.

Mayr (1974) definiuje podgatunek jako zbiór fenotypowo podobnych populacji danego gatunku, zamieszkujący geograficznie wydzieloną część areału gatunku i różniący się taksonomicznie od innych populacji tego gatunku. Różnice taksonomiczną rozumie jako dostatecznie wyraźne diagnostyczne cechy morfologiczne. Dziś uwzględnia się też różnice genetyczne. Z definicji zasięgi geograficzne dwóch podgatunków nie mogą się na siebie nakładać.

Ryc. 1. Geografia i czas w tworzeniu gatunków i podgatunków (wg Mayr 1974).

W paleontologii nie jest łatwo zastosować pojęcie podgatunku rozumianego jako rasa geograficzna. Trudno bowiem określić, na ile różnice między profilami geologicznymi są przejawem różnic czasowych, a na ile różnic środowiskowych (Rys. 1). Wymaga to precyzyjnej korelacji wiekowej i pełnej dokumentacji w różnych profilach geologicznych. Znacznie częściej wyróżnia się natomiast podgatunki temporalne, rozumiane jako wycinki ciągu przemian ewolucyjnych o odmienności mniejszej od tej, którą uznaje się za właściwą dla rangi gatunku. W każdym momencie swojego istnienia (przekroju czasowym) podgatunek temporalny był pełnym gatunkiem biologicznym. Pomiędzy podgatunkiem rozumianym jako obiektywnie odrębna rasa geograficzna, a podgatunkiem rozumianym jako arbitralnie wydzielony wycinek ewolucji jest więc fundamentalna odmienność. Były próby zaznaczenia tego w zapisie nazw, ale nie upowszechniły się, bowiem w biologii dzisiejszej dominuje pogląd o nagłym pojawianiu się gatunków i obiektywności ich granic również w czasie geologicznym.

Podgatunek dzisiejszych kręgowców

Obecnie dostępne techniki sekwencjonowania genów umożliwiają szybkie porównywanie genomu dużej liczby osobników. Metody te coraz szerzej stosuje się także w biogeografii. Przykładem może być opracowanie taksonomii morszczuka przez Grant & Leslie (2001), którzy porównali sekwencje 11 enzymów u większości gatunków morszczuka z danymi morfologicznymi i paleontologicznymi.

Ryc. 2. Geograficzne rozmieszczenie gatunków morszczuka Merluccius.

Rozpatrując uzyskane wyniki w kontekście zasięgów geograficznych badanych populacji i barier między nimi, uznali dwa wyróżniane do tej pory gatunki za podgatunki, zaś wątpliwe gatunki okazały się rzeczywistymi. W pierwszym przypadku podobieństwo genetyczne między gatunkami Merluccius cadenati i M. polli oraz M. polylepis i M. australis jest na tyle duże, że wyklucza różnice gatunkowe, jednocześnie badania wskazują na wyraźną odrębność między obiema populacjami, a ponieważ są one oddzielone barierą w postaci nie mieszających się wód, uznano je za podgatunki.

Ryc. 3. Model migracji i ewolucji morszczuka Merluccius. M. paradoxus datuje się na 10 Ma. Z niego prawdopodobnie 5-6 Ma wyewoluował M. cadenati, w którego obrębie 1 Ma nastąpiło rozdzielenie na dwa podgatunki. Jeden z nich, żyjący na południu - M. polli, do tej pory uważany był za gatunek, jednak bardzo duże podobieństwo jego genomu do M. cadenati przeczy takiemu przyporządkowaniu.

Drzewa rodowe oparte na danych molekularnych wymagają kalibracji przy pomocy danych paleontologicznych. Wymaga to sformułowania hipotez dotyczących zarówno materiału dzisiejszego, jak kopalnego. Przykład badań Grant & Leslie (2001) pokazuje, że połączenie danych genetycznych i paleontologicznych umożliwia udokumentowanie filogenezy i zobiektywizowanie pojęć gatunku i podgatunku.


Europejskie podgatunki triasowego płaza Metoposaurus

W Europie szczątki metopozaurów znane są z kilku stanowisk w obrębie Basenu Germańskiego. Najstarsze pochodzą z piaskowca trzcinowego (Schilfsandstain). W osadach tych w okolicach Stuttgartu znaleziono czaszki, kości pasa barkowego, a także artykułowany fragment szkieletu. To właśnie stamtąd zostały opisane pierwsze metopozaury, w tym holotyp Metoposaurus diagnosticus. Pojedyncze czaszki zaliczane do tego gatunku pochodzą także z osadów leżących nad Schilfsandstein, tj. Rote Wand, najmłodsze z Kieselsandstain. W zalegających między nimi warstwach z Lehrberg znalezione zostały międzyobojczyki. Prawdopodobnie tego samego wieku są liczne okazy, w tym także czaszki, z Krasiejowa na śląsku Opolskim (Dzik et al. 2000). Metopozaury z wszystkich tych stanowisk mają wiele cech wspólnych, należą więc prawdopodobnie do jednego gatunku Metoposaurus diagnosticus. Monotypowy rodzaj Metoposaurus charakteryzuje się kością łzową, która tworzy krawędź oczodołów oraz bardzo małą powierzchnią z izometrycznym urzeźbieniem na międzyobojczyku. Pomiary kości czaszek z różnych stanowisk ujawniły jednak istotne różnice w obrębie gatunku.


Zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe Metoposaurus

Seria 14 dotąd odpreparowanych czaszek z Krasiejowa jest najliczniejszą próbką z populacji metopozaurów Basenu Germańskiego. Z Schilfsandstein pochodzą trzy czaszki, po jednej z Rote Wand i z Kieselsandstein. Ponieważ są one w większości niekompletne, porównanie ich proporcji nie jest możliwe. Pozostają badania pojedynczych kości. Już Branson i Mehl (1929) zauważyli pewne różnice między gatunkami metopozaurów w obrębie kształtu kości ciemieniowej. Proporcje te uwidacznia odległość między środkiem otworu ciemieniowego a najdalej do przodu wysuniętą krawędzią kości ciemieniowej (U) oraz kąt między lewym i prawym szwem kości ciemieniowej i nadciemieniowej (?). Szerokość czaszek może służyć jako przybliżony wskaźnik zawansowania wzrostu (Ryc. 4 i 5).

Są wyraźne, statystycznie istotne różnice w proporcjach kości ciemieniowej między populacją z Schilfsandstein i z Krasiejowa. Czaszki z Krasiejowa mają wyraźnie krótszą przednią część oraz większy kąt alfa.

Ryc. 4. Obrysy kości ciemieniowych metopozaurów z Wirtembergii i z Polski, ułożone według szerokości całej czaszki. Z prawej strony kości ciemieniowe czaszek o tej samej szerokości przedstawione - wyraźnie widać różnice w długości kości ciemieniowej.

Biologiczny sens zmian kształtu kości ciemieniowej. - Dzięki urzeźbieniu powierzchni kości, bardzo wyraźnie widać istnienie stref szybszego wzrostu czaszki metopozaurów. Można u nich wyróżnić dwa rodzaje ornamentacji dachu czaszki: izometryczne zagłębienia oznaczają strefę rosnącą stosunkowo powoli, natomiast wydłużone rowki są oznaką intensywnego rozwoju kości, powstają bowiem przez wydłużenie izometrycznych dołków.

Strefa intensywnego wzrostu biegnąca w poprzek czaszki znajduje się za oczodołami, na wysokości przedniej części kości ciemieniowej. Zdecydowanie wolniej przyrastała strefa między oczodołami i nozdrzami. Te proporcje obrazują w pewnym stopniu ewolucję w linii prowadzącej do metopozaurów. Polegała na przesuwaniu oczodołów do przodu czaszki (Schoch & Milner 2000). Było to przejawem pedomorfozy, bowiem oczodoły znajdują się z przodu czaszki u młodych temnospondyli (Warren & Hutchinson 1988). Ich usytuowanie u form dorosłych jest wynikiem różnego tempa wzrostu wspomnianych stref czaszki. I tak np. u kapitozaurów mających oczodoły z tyłu czaszki, wszystkie znajdujące się za nimi kości mają rzeźbę tylko w postaci izometrycznych zagłębień, natomiast długimi rowkami pokryte są wydłużone kości strefy przedoczodołowej. Linia ewolucyjna prowadząca do metopozaurów oddzieliła się od linii kapitozaurów już we wczesnym triasie. U kolejnych jej przedstawicieli obserwuje się stopniowe przesuwanie oczodołów do przodu czaszki. Prawdopodobnie było to związane z przystosowaniem do bardziej wodnego, niż kapitozaury, trybu życia. Metopozaury są zakończeniem tej linii i mają najbardziej do przodu wysunięte oczodoły.


Próba interpretacji taksonomicznej

Ze względu na duże podobieństwo anatomii w obrębie metopozaurów i trudności z datowaniem poszczególnych stanowisk rozpoznanie ich ewolucji nastręcza duże trudności. Niewątpliwie istotne są różnice w proporcjach kości ciemieniowej pomiędzy populacjami z Schilfsandstein i warstw z Lehrberg. Prawdopodobnie reprezentują one różne podgatunki Metoposaurus diagnosticus. Nie jest jednak jasne znaczenie różnic w budowie czaszki między populacjami z czterech kolejnych horyzontów czasowych z Basenu Germańskiego. Jednoznaczne określenie, czy były to podgatunki temporalne czy geograficzne jest przez to niemożliwe. Różne cechy jednej czaszki pochodzącej z Kieselsandstein z Wirtembergii, a więc najmłodszej, wspierają przeciwstawne hipotezy.

Ryc. 5. Zmiany proporcji kości ciemieniowej w ontogenezie. A. Niejasna zależność wartości kąta parietale od szerokości czaszki. Prawdopodobnie odmienności regresji są wynikiem zbyt małych próbek, a kąt ten nie zmienia się w ontogenezie. B. Różnice w wydłużaniu kości ciemieniowej u podgatunków Metoposaurus diagnosticus.

Interpretacja geograficzna. - Czaszka z Kieselsandstein wraz z pozostałymi czaszkami z niemieckiej części Basenu Germańskiego odróżnia się od serii z Krasiejowa małą wartością kąta parietale. Sugeruje to istnienie dwóch ras geograficznych. Jena z nich mogła występować w zachodniej części basenu, obejmując wszystkie niemieckie metopozaury charakteryzujące się małą wartością ?, druga we wschodniej reprezentowanej przez okazy z Krasiejowa. Hipotezę tę wzmacnia występowanie bariery geograficznej w postaci pasma dzisiejszych Sudetów, które w trakcie obniżenia poziomu morza (Schilfsandstein) mogły rozdzielić wschodnią i zachodnią część basenu, wprowadzając czynnik izolacji geograficznej umożliwiający rozbieżną ewolucję.

Interpretacja temporalna. - Pod względem wydłużenia kości ciemieniowej czaszka z Kieselsandstein jest jednak podobna do populacji z Krasiejowa. Jeśli założyć, że tworzyły jedną populację, byłaby ona młodsza od populacji z Schilfsanstein i Rote Wand. Tym samym wskazywałoby to na istnienie jednego ciągu ewolucyjnego populacji zasiedlających cały Basen Germański. Populacja z Schilfsandstein, populacja z Krasiejowa i populacja z Kieselsandstein to tylko kolejne stadia przemian. Odmienności morfologiczne wystarczają do wydzielenia dwóch łatwo rozpoznawalnych stadiów - podgatunków temporalnych. Podgatunek starszy miałby dłuższe parietale, natomiast ewolucyjnie późniejszy krótsze. Ewolucja polegałaby na zmianie rozwoju czaszki w ontogenezie. Wyrażałoby się to wolniejszym rozwojem kości ciemieniowej na długość i jednocześnie poszerzaniem się jej na boki. Mogło to być wynikiem zmian zachodzących w całej czaszce, jednakże ze względu na niekompletność okazów trudno to przedstawić ilościowo. Problem ten dotyczy zresztą całego zagadnienia, rozważanego na podstawie tylko jednej czaszki, co osłabia wiarygodność przedstawianych hipotez.

Wniosek. - Ze względu na bardzo duże podobieństwo długości kości ciemieniowej okazu z Kieselsandstein do jednorodnej populacji z warstw z Lehrberg oraz oszczędność metodologiczną (nie trzeba wprowadzać bariery geograficznej), za właściwszą należy uznać hipotezę proponującą wprowadzenie podgatunku temporalnego. Proponuje się więc wprowadzenie podgatunku Metoposaurus diagnosticus krasiejovensis dla populacji Metoposaurus diagnosticus występującej w osadach warstw z Lehrberg, Krasiejowa i Kieselsandstein. Okazy pochodzące z osadów Schilsandstein i Rote Wand należałyby do Metoposaurus diagnosticus diagnosticus.


Literatura

Uniwersytet Warszawski

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Paleobiologii PAN

Bengtson, S. 1985. Taxonomy of disarticulated fossils. Journal of Paleontology 59, 1350-1358.
Boczarowski, A. 2001. Isolated sclerites of Devonian non-pelmatozoan echinoderms. Palaeontologia Polonica 59, 1-219.
Boogaard, M. van den & Kuhry, M.J.M. 1979. Statistical reconstructionnof the Palmatolepis apparatus (Late Devonian conodontophorids) at the generic, subgeneric, and specific level. Scripta Geologica 49, 1-57.
Dzik, J. 1991. Evolution of oral apparatuses in the conodont chordates. Acta Palaeontologica Polonica 36, 265-323.
Pisera, A. & Dzik, J. 1979. Tithonian crinoids from Rogoźnik (Pieniny Klippen Belt, Poland) and their evolutionary relationships. Eclogae geologicae Helvetiae 72, 805-849.