Późnotriasowe cmentarzysko kręgowców lądowych w Krasiejowie na Śląsku Opolskim

JERZY DZIK, TOMASZ SULEJ, ANDRZEJ KAIM, ROBERT NIEDŹWIEDZKI

(Tekst opublikowany w marcu 2000 roku w Przeglądzie Geologicznym, 48: 226-235)

W obrębie serii ilastej "retyku" w Krasiejowie koło Ozimka zidentyfikowany został poziom, zawierający liczne czaszki i fragmenty szkieletów kontynentalnych czworonogów (głównie ziemnowodnych). Dominują wielkie labiryntodonty Metoposaurus, tekodonty (fitozaury) Paleorhinus, pancerne roślinożerne tekodonty z rodziny Aetosauridae, drapieżne labiryntodonty z nadrodziny Capitosauroidea, oraz znane tylko z pojedynczych kości najpierwotniejsze dinozaury. Bardzo rzadkie są zęby ryb dwudysznych Ceratodus i łuski ryb ganoidowych. Szczątkom kręgowców towarzyszą liczne małże słodkowodne z grupy unionidów, a w próbkach mikropaleontologicznych w wielkiej obfitości występują ramienice, wskazujące na słodkowodne środowisko sedymentacji. Jest to typowy zespół fauny Paleorhinus, o niemal globalnym rozprzestrzenieniu ograniczonym czasowo do środkowej i późnej części karniku. Paleontologiczne datowanie warstw zlokalizowanych nad ostatnimi wystąpieniami gipsu oznacza konieczność rewizji stratygrafii i korelacji wiekowej tej części polskiego triasu.

Wstęp

Izolowane zęby i kości kręgowców nie są rzadkimi skamieniałościami w utworach polskiego triasu. Ich nagromadzenia przybierają niekiedy wręcz postać brekcji kostnych (Borsuk-Białynicka et al. 1999). W wapieniu muszlowym znajdowane też były pojedyncze szkielety morskich gadów (e.g., Volz 1902), a w morskich wapieniach triasu tatrzańskiego znaleziona została czaszka ziemnowodnego płaza z fragmentami szkieletu (Kotański 1996; Maryańska & Shishkin 1996). Nowe możliwości badawcze otwiera przed polską paleontologią kręgowców odkrycie w 1993 roku pokładu z masowym występowaniem czaszek i fragmentów szkieletów wielkich kręgowców słodkowodnych i lądowych w Krasiejowie koło Ozimka (pojedyncze kości były znajdowane w tym stanowisku już wcześniej, m. in. przez dr Krzysztofę Usnarską-Talerzak z Uniwersytetu Wrocławskiego). Przez ostatnie lata prowadziliśmy prace wykopaliskowe w Krasiejowie, wypreparowaliśmy część wydobytych szczątków kostnych i przeprowadziliśmy ich wstępną identyfikację. Umożliwia to przedstawienie wyników badań, czemu poświęcony jest niniejszy artykuł. Omówiona w nim jest kolejno sytuacja geologiczna i paleoekologiczna znalezisk, ich datowanie w oparciu o dostępne obecnie informacje, oraz przegląd znalezionych szczątków kostnych.

Sytuacja geologiczna

Wychodnie czerwonych iłów kajpru w okolicach Ozimka znane były już Roemerowi (1870, p. 159), który donosił o występowaniu szarych i czerwonych iłów w dnie Małej Panwi w pobliżu huty. Iły takie odsłonięto później w wyrobisku cegielni w Krasiejowie. Od 1974 roku jest tam duża kopalnia iłu należąca do cementowni "Strzelce Opolskie".

Głównym przedmiotem eksploatacji w kopalni jest czerwony wapnisty mułowiec o drobnym ziarnie, obecnie odsłonięty do głębokości około 8 m. Jest to kompleks rozpoznany przez Bilana (1975) w płytkich wierceniach, którego zmienna obocznie miąższość sięga 22 m. Według jego opisu cechuje się warstwowaniem przekątnym płaskim, zaznaczającym się z różną intensywnością i rzadkimi wkładkami ziarnitów, nie przekraczającymi 10 cm grubości. Bilan (1975, p. 16) uważał ten mułowiec za osad rzeczny. Około 8 m od stropu tej jednostki znaleźliśmy w niewielkiej soczewce wapnistej fragmentaryczny szkielet fitozaura (miednica z fragmentami kości długich i kręgami).

Nad czerwonym mułowcem zalega w Krasiejowie warstwa szarego iłowca miąższości 35 cm będąca głównym źródłem materiałów kostnych. W przyspągowej części ma dużą domieszkę ziaren wapiennych ale ciasto skalne jest niemal bezwapniste. Parumilimetrowej grubości żó 33tordzawe przewarstwienie zawiera bardzo dużo minerałów żelazistych. Wyżej iłowiec jest mocno wapnisty, z rozproszonymi drobnymi ziarnami kwarcu i blaszkami miki. Szare zabarwienie ku górze staje się stopniowo coraz bardziej wiśniowe. Iłowiec zawiera soczewkowate przewarstwienia przemytych ziaren wapiennych (w tym licznych kalcytowych lęgni ramienic) i konkrecje z kośćmi ryb, płazów i gadów oraz odciski i ośródki pierwotnie aragonitowych muszli małżów słodkowodnych (prawdopodobnie Unionites) i pojedynczych ślimaków, jak również rozproszone lęgnie ramienic i skorupki małżoraczków. W warstwie tej w 1993 roku znaleziona została przez nas pierwsza czaszka fitozaura. Nad iłowcem z kośćmi zalega w ciągłości sedymentacyjnej pstry jasnoszaroczerwony wapnisty iłowiec miąższości 75 cm z częstszymi wtrąceniami ziaren wapiennych, z rzadka zawierający również izolowane kości kręgowców. Ogranicza go wyklinowująca się warstwa 10 cm miąższości ziarnitu. Rozpoczyna ona sekwencję szarych kwarcowych mułowców wapnistych i naprzemianległych czerwonych iłowców z zanikającymi obocznie przeławiceniami gruboziarnistych piaskowców wapiennych. Ziarna wapienne są nieregularnych obłych kształtów, bez struktury wewnętrznej. W najwyższym poziomie eksploatacyjnym wyrobiska odsłania się 5 m tych osadów. Według Bilana (1975) maksymalna miąższość tej jednostki sięga 25 m. Zapewne odpowiada ona dolnej części warstw lisowskich (Kotlicki & Kubicz 1974).

Kopalnia w Krasiejowie odsłania jedynie niewielki wycinek sekwencji triasowej, bez horyzontów na tyle charakterystycznych, by mogły posłużyć do precyzyjnej korelacji z innymi profilami. Dla bliższego określenia jego pozycji stratygraficznej fundamentalne znaczenie ma odległość w profilu od piaskowca trzcinowego - jedynego horyzontu litologicznie korelowalnego z triasem niemieckim. Płytkie (do 40 m) wiercenia w Krasiejowie nie sięgnęły tak głęboko. Najniższa, rozpoznana na odcinku kilku metrów, część sekwencji, niewidoczna w odsłonięciu, złożona jest z iłowców wiśniowoczerwonych z wkładkami gipsu (Bilan 1975). Podobnie jak wyżej w profilu, w iłowcach występują liczne lęgnie ramienic, co wskazuje na słodkowodne środowisko sedymentacji. Dwudzielność profilu, z iłowcami bez gipsu u góry i z gipsem niżej jest jedyną wskazówką, która może posłużyć do korelacji z innymi wierceniami w regionie.

Pomocne w tym są informacje z głębszego otworu wiertniczego Ozimek 1a, oddalonego około 5 km od Krasiejowa. Najwyższe przewarstwienie gipsu zidentyfikowane zostało w nim na głębokości 61 m (Kłapciński 1993). Od 89 do 117 m rozciąga się jednostka skalna z licznymi wkładkami marglistymi i wapiennymi w iłowcu. Interwał 117-125 m to według Kłapcińskiego "iłołupki i mułowce" o średnicy ziarna 0,1 - 0,5 mm, a więc z definicji są to raczej piaskowce, a kolejne 30 m profilu zajmują mułowce i piaskowce bezdyskusyjnego już piaskowca trzcinowego (Schilfsandstein). GF3˘rna granica gipsów jest więc co najmniej 56 m ponad piaskowcem trzcinowym. W bardziej oddalonym otworze Lubliniec IG odległość ta wynosi 62,4 m. Warstwa z kośćmi w Krasiejowie jest zatem zlokalizowana około 80 m powyżej stropu piaskowca trzcinowego.

Być może stanowisko krasiejowskie jest odpowiednikiem któregoś z licznych przewarstwień zawierającej kości kręgowców "brekcji lisowskiej" (Maliszewska 1972), występującej w takiej samej pozycji stratygraficznej w stosunku do piaskowca trzcinowego ku wschodowi na obrzeżeniu Górnośląskiego Zagłębia Węglowego (Grodzicka-Szymanko & Orłowska-Zwolińska 1972; Orłowska-Zwolińska 1983; Pieńkowski 1988). Właściwa brekcja lisowska w swoim typowym stanowisku w Lisowie jest jednak zdecydowanie młodsza geologicznie. Profile wiertnicze zlokalizowane na obrzeżeniu Górnego Śląska wykazują, że w jego rejonach najbliższych Ozimka (np. wiercenie CW 62 koło Woźnik) następstwo litologii było bardzo podobne. Im bliżej obszarom brzegowym zbiornika na SE, tym udział skał grubookruchowych był większy, przy mniejszej miąższości sekwencji (Grodzicka-Szymanko & Orłowska-Zwolińska 1972).

W dalej na zachód zlokalizowanych wierceniach obejmujących również wyższe jednostki litologiczne triasu eksploatowana w Krasiejowie seria mułowcowa odpowiada zapewne warstwom drawnieńskim (uważanymi za wczesnonoryckie; Orłowska-Zwolińska 1983), a stropowe mułowce z przewarstwieniami piaskowców wapiennych warstwom jarkowskim, definiowanymi na podstawie występowania wapieni z "ooidami" (Deczkowski et al. 1997).

Tafonomia, paleoekologia i paleogeografia

Kości i fragmenty szkieletów występują licznie w obrębie około metrowej miąższości wycinka profilu odsłoniętego w Krasiejowie. Jest to warstwa o bardzo stabilnej miąższości, zalegająca na czerwonym mułowcu i bezpośrednio podścielająca przystropowe mułowce. Pojedyncze kości, lub ich przypadkowe skupienia, są przeważnie w przewarstwieniach przemytych ziaren wapiennych. Można domniemywać, że kości wraz z ziarnami wapiennymi wrzucone zostały do głębszej strefy zbiornika i wzbogacone przez przemywanie podczas burz. Dolna powierzchnia ziarnistych pól jest nierówna, a osad zlepieńcowy wnika niekiedy w szczeliny w obrębie iłowca. Wskazuje to na stosunkowo dużą zwięzłość iłu wkrótce po osadzeniu. Stopień kompakcji osadu jest względnie niewielki, jak to pokazuje deformacja muszli małżów. Jego odwodnienie musiało więc następować dość szybko. Nie natrafiliśmy na dowody pogrążania się kości z nadległych przewarstwień ziarnitu w uwodnionym ile.

Z drugiej strony, w ile częste są kości długie orientowane chaotycznie, ukośnie bądź pionowo, co sugeruje ich łatwe zagłębianie się w uwodnionym osadzie. Nierzadkie są też czaszki i większe fragmenty szkieletów bez towarzystwa ziaren wapiennych albo z niewielkim ich udziałem, otoczone natomiast powłokami wapiennymi o charakterze konkrecji. Ich rozmieszczenie jest z reguły losowe, choć zdarzają się pola gęsto pokryte kośćmi. Obok siebie znajduje się przemieszczone kości tego samego szkieletu, nierzadko części rozłamanych czaszek spoczywają w sąsiedztwie. Można więc domniemywać, że przynajmniej w części przypadków miał miejsce prądowy transport i osadzanie trupów zwierząt. Być może zaburzenia w układzie kości są wynikiem aktywności drapieżników bądź ścierwojadów. To "cmentarzysko" nie ma natury katastroficznej i zróżnicowanie rozmiarów osobników nie odpowiada rozkładowi w żyjącej tam populacji. Nie jest jednak pewne, czy odpowiada rozkładowi śmiertelności. Transport mógł bowiem prowadzić do selekcji osobników według rozmiarów.

Oszacowaliśmy rozkład rozmiarów w odniesieniu do płazów tarczogłowych, które są najpospolitszymi z kręgowców znajdowanych w Krasiejowie. Największą liczbę danych o rozmiarach osobniczych dostarcza pomiar wysokości kłykci potylicznych, które są najlepiej zachowującymi się częściami czaszek (identyfikowalne nawet w materiale zbieranym z osypiska). Okazało się, że w zespole nie występują elementy czaszek małych osobników. Najmniejsze kłykcie odpowiadają czaszkom o szerokości około 240 mm. W materiale z Krasiejowa nie jest więc reprezentowana znaczna część cyklu wzrostowego tych płazów. Być może czaszki małych osobników uległy zniszczeniu przed fosylizacją, mają bowiem z natury delikatną budowę (grubość ich sklepienia wynosiła co najwyżej 1-2 mm), a niektóre ich elementy są chrzęstne. Z innych odsłonięć na świecie znane są jednak czaszki młodocianych osobników. Nie wykluczone więc, że obserwowany w Krasiejowie rozkład rozmiarów oznacza wzrost śmiertelności dopiero w stadiach osiągania dojrzałości, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli (Gans & Tinkle 1977).

Warunki niedotlenienia w osadzie (wskazują na to rozproszone ziarna pirytu i ciemna barwa osadu), będące skutkiem bakteryjnego rozkładu substancji organicznej, częściowo zabezpieczyły trupy kręgowców przed padlinożercami i zwierzętami ryjącymi. Z kolei zalkalizowanie środowiska sedymentacji uchroniło fosforanowe kości i wapienne skorupy małżów oraz lęgnie ramienic przed rozpuszczeniem przez kwasy humusowe. Duża zawartość węglanu wapnia w osadzie była też przyczyną wczesnodiagenetycznego formowania się konkrecji wapiennych wokół pojedynczych kości i szkieletów.

Identyfikacja gatunkowa lęgni ramienic w obrębie warstwy z kośćmi wykazała radykalne zmiany w następstwie zespołów florystycznych (Gryglas 1999). Zespó 33 z czerwonego mułowca wykazuje stosunkowo wysokie zróżnicowanie taksonomiczne, z czterema gatunkami ramienic o zbliżonej frekwencji. Bez większych zmian utrzymał się on w trakcie sedymentacji ciemnego iłowca z kośćmi. Później następowały jednak radykalne zmiany w składzie zespołu, wyrażające się jego zubożeniem. W kolejnych próbkach zanikają dwa z wcześniej występujących gatunków, a ich miejsce zajmuje gatunek wcześniej nie reprezentowany (Ryc. 1). Był to krótkotrwały epizod, po którym doszło do przywrócenia poprzednich stosunków. W pobliżu przystropowej warstwy ziarnitu różnorodność zespołu osiągnęła szczyt, z pięcioma współwystępującymi gatunkami. Nastanie sedymentacji mułu zaznaczyło się kolejnym obniżeniem zróżnicowania. Znamienne, że z dwu gatunków permanentnie występujących w całym opróbkowanym wycinku profilu, jeden zachowuje stały udział w zespole, podczas gdy drugi zastępuje zanikające gatunki w epizodach obniżonego zróżnicowania. Można domniemywać, że zróżnicowanie zespołu ramienic w zbiorniku kontrolowane było przez dopływ doń wapnia, bowiem maksima zróżnicowania (jak również frekwencji lęgni w osadzie) przypadają na horyzonty bogate w konkrecje wapienne, bądź wręcz ławice ziarnitu. Zgodne to jest z przedstawionym wyżej objaśnieniem, dlaczego znaleziska szczątków kostnych są ograniczone w Krasiejowie do nielicznych horyzontów.

Obfitość ramienic i unionidów wskazuje na słodkowodne środowisko sedymentacji warstw odsłoniętych w Krasiejowie. Drobnoziarnistość osadu z kośćmi, stosunkowo duża zawartość substancji organicznej, wyrażająca się jego ciemną barwą, i stała miąższość warstwy sugerują jego jeziorne pochodzenie. Nastanie warunków sedymentacji jeziornej było zapewne wyrazem szczytowego stadium transgresywnego cyklu, który został zapoczątkowany w końcu sedymentacji regresywnego piaskowca trzcinowego. Podstawa erozji (związana z poziomem wód oceanu światowego) podnosiła się wówczas w całym Basenie Germańskim (e.g., Mader 1997). Osłabienie intensywności erozji rzecznej i alimentacji w okresie wysokiego poziomu wód nie wiązało się najprawdopodobniej z gruntowną zmianą paleogeografii (Ryc. 2). Rzeki, uchodzące do jeziora w pobliżu Krasiejowa już podczas sedymentacji piaskowca trzcinowego (Gajewska 1973), w dalszym ciągu erodowały wcześniej osadzone skały wapienne (mówi o tym skład otoczaków brekcji lisowskiej), niosąc dużo jonów wapniowych umożliwiając wysoką produkcję biologiczną ramienic oraz zachowanie wapiennych i fosforanowych skamieniałości w osadzie.

W epoce szerokiego rozprzestrzenienia właściwego dla Krasiejowa zespołu metopozaurowo-fitozaurowego (karnik) w wąskim pasie wokół równika panował klimat wilgotny monsunowy z cyklami powodzi i susz (Simms et al. 1995; Kirby 1993), podobnie jak w rejonie oceanu Tetydy (Mutti & Weissert 1995). Przemiany te miały związek z zapoczątkowanym w środkowym karniku, a zakończonym na granicy z norykiem cyklem transgresywnym (Simms et al. 1995). Nastanie suchego klimatu w noryku spowodowało radykalną przebudowę zespołów lądowych kręgowców. Gwałtownie zmniejszyła się różnorodność gadów ssakokształtnych, rynchozaurów, tekodontów i labiryntodontów, podczas gdy dinozaury podległy pierwszemu różnicowaniu (Benton 1989). Zmiany te dotyczyły także flory. W ladynie i karniku dominowały paprocie nasienne, a w noryku i wczesnej jurze zbiorowiska drzew iglastych, paproci zarodnikowych i miłorzębów. Należałoby się spodziewać odzwierciedlenia tych zdarzeń i w polskim triasie, co mogło by być pomocne przy datowaniu warstw z Krasiejowa.

Datowanie

Bilan (1975) za wcześniejszymi autorami uznał strop występowania gipsu za konwencjonalną litostratygraficzną granicę między kajprem a tzw. retykiem. Deczkowski et al. (1997) granicę tę, przy pewnym uzasadnieniu palynologicznym, uznali za początek noryku. Precyzyjniejsze datowanie warstw odsłoniętych w Krasiejowie może być dokonane tylko na podstawach paleontologicznych. Wśród występujących tu organizmów, jedynie ewolucja fitozaurów poznana jest do tego stopnia, by można ją było wykorzystać do wiarygodnego datowania.

Fitozaury były to wodne gady naczelne (tekodonty) o przesuniętych na czoło nozdrzach. Położenie nozdrzy podlegało szybkiej ewolucji w tej rodzinie. Najstarsze fitozaury miały je przed otworami przedoczodołowymi, zaś u późniejszych znajdowały się za otworami. Jest to podstawą korelacji wiekowej faun kręgowców z różnych kontynentów (Lucas 1998). Najstarsze fitozaury klasyfikowane są w rodzaju Paleorhinus (synonim Parasuchus), a na ich pojawieniu się zdefiniowany jest "biochron" Paleorhinus, którego koniec przypada na pojawienie się bardziej zaawansowanego Rutiodon. Fauny Paleorhinus znane są z ogniwa Colorado City formacji Dockum (grupa Chinle) w Teksasie, ogniwa Camp Spring formacji Tecovas w Teksasie, formacji Popo Agie w Wyoming, ogniwa Petrified Forest formacji Chinle w Arizonie, formacji Pekin nadgrupy Newark w Pensylwanii, ogniwa Irohalene formacji Timesgadiouine (grupa Argana) w Maroku, z Blasensandstein w Niemczech i z formacji Maleri w Indiach (Ryc. 2). Jest to więc rozprzestrzenienie niemal kosmopolityczne. Fragment czaszki Paleorhinus został też znaleziony w osadach morskich alpejskiego triasu datowanych jako późny karnik (Huene 1939). Ponieważ w morskich osadach noryku występują już najbardziej zaawansowane ewolucyjnie fitozaury (Renesto & Paganoni 1998; Renesto & Lombardo 1999), jest to solidna podstawa do datowania faun Paleorhinus jako karnijskich.

Niestety, nieznajomość pochodzenia Paleorhinus uniemożliwia wiarygodną identyfikację w konkretnych profilach dolnej granicy jego czasowego zasięgu. Można jedynie domniemywać, że jego ewolucyjne korzenie tkwią w argentyńskiej (zachodniogondwańskiej) linii rozwojowej Proterochampsidae, tekodontów wykazujących przesuwanie nozdrzy do tyłu i zaczątki rozwoju wtórnego podniebienia - cech typowych dla fitozaurów. Pierwsi przedstawiciele tej linii rozwojowej (Chanaresuchus) znani są z formacji Los Chańares w prowincji Rioja Argentyny, której wiek szacowany jest jako ladyński na podstawie radiometrycznych datowań bentonitów z nadległej formacji Ischigualasto, 227.8+/-0.3 Ma, co odpowiada środkowemu karnikowi (Rogers et al. 1993). Jest jedno doniesienie o rzekomym występowaniu fitozaurów we wczesnym triasie, które mogłoby zburzyć ten schemat następstwa czasowego anatomii fitozaurów. Przed I-ą wojną światową Otto Jaekel (1910) na zlecenie profesora Pompeckjego opracował czaszkę fitozaura znajdującą się wówczas w zbiorach Uniwersytetu w Getyndze z etykietą "Trematosaurus, unterer Buntsandstein von Bernburg". Jaekel porównał ciasto skalne, w którym zachowana była czaszka, z próbkami skał kajpru Wirtembergii i stwierdził, że żadna z nich nie jest doń podobna. Uznał natomiast, że w profilu skalnym odsłaniającym się w okolicach Bernburg jest warstwa blisko spągu środkowego piaskowca pstrego, która ściśle odpowiada składem skale stowarzyszonej z czaszką. Jaekel nie porównywał, rzecz jasna, cech piaskowca macierzystego czaszki z cechami Blasensandstein z frankońskiego stanowiska Ebrach, później odkrytego. Nie da się tego już uczynić, bowiem czaszka uległa zniszczeniu podczas ostatniej wojny. Według opinii Gregory (1969: p. 46) określenie pochodzenia stratygraficznego tej czaszki jest nieprawidłowe.

W obrębie Paleorhinus da się zauważyć wyraźne zróżnicowanie w wydłużeniu pyska, które (podobnie jak położenie nozdrzy) ma cechy postępującej ewolucyjnej specjalizacji. Z Blasensandstein, odsłoniętego koło Markt Ebrach we Frankonii (Kuhn 1933, 1936), pochodzi seria czaszek fitozaurów zdaniem Gregory'ego (1969) reprezentująca jednorodną populację Paleorhinus broili (Kuhn, 1930), które proporcjami nie różniły się istotnie od fitozaurów z formacji Maleri w Indiach opisanych przez Chatterjee (1978) jako Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. Przy znacznej zmienności wydłużenia pyska, u amerykańskich fitozaurów z ogniwa Colorado City formacji Dockum odsłaniającego się w okolicy opuszczonego miasteczka Otis Chalk w Teksasie jest on zdecydowanie krótszy, niż w populacji z Blasensandstein. Na tej podstawie Gregory (1969) uznał, że amerykański Paleorhinus bransoni Williston, 1904 reprezentuje najwcześniejsze znane stadium ich ewolucji. Fitozaury z Krasiejowa pod względem położenia nozdrzy i wydłużenia pyska bez wątpienia są bardzo pierwotne, co najmniej jak te z ogniwa Colorado City. Jedna tylko czaszka z Teksasu, wydzielona w osobny gatunek Paleorhinus sawini przez Long & Murry (1995), ma wydłużenie pyska porównywalne z gatunkiem z Krasiejowa. Wraz z Paleorhinus w Teksasie występuje inny fitozaur, Angistorhinus, również o stosunkowo krótkim pysku, ale z dalej ku tyłowi przesuniętymi nozdrzami. Można więc domniemywać, że populacja śląska jest nieco starsza od amerykańskiej. Bez wątpienia zawierające fitozaury warstwy z Krasiejowa są starsze od niemieckiego Blasensandstein i odpowiadają najprawdopodobniej tamtejszemu Untere Bunte Mergel, rozdzielającemu Blasensandstein od Schilfsandstein.

Zbliża to wiekowo warstwy z Krasiejowa do zawierającego podobną faunę kręgowców Schilfsandstein z Wirtembergii. W Stuttgarcie znaleziono w nim fragment szczęki fitozaura, do którego przywiązana jest nazwa Paleorhinus arenaceus (E. Fraas, 1896). Choć sam okaz jest nieidentyfikowalny rodzajowo (Gregory 1969*), może być konspecyficzny z okazami krasiejowskimi, podobnie jak metopozaury. Schilfsandstein i warstwy z Krasiejowa mają z pewnością wspólny gatunek labiryntodonta Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842). Przeprowadzone przez jednego z nas (TS) oględziny materiałów typowych przechowywanych w Stuttgarcie wykazały, że metopozaury z Schilfsandstein są nieodróżnialne od krasiejowskich. Znamienne, że metopozaury nie są znane nigdzie na świecie z warstw młodszych od karniku. W Niemczech ostatnie metopozaury występują w Blasensandstein. W Lehrberg Schichten, które zajmują podobną pozycję w profilach niemieckich jak horyzont z kośćmi z Krasiejowa, metopozaury znane są jedynie na podstawie kości szkieletu pozaczaszkowego, nieidentyfikowalnych praktycznie gatunkowo, choć Fraas (1913) nazwał je M. stuttgartiensis. Horyzont krasiejowski nie może więc być odległy wiekiem od Schilfsandstein.

Zaproponowane tu datowanie horyzontu z kręgowcami z Krasiejowa (a pośrednio warstw drawieńskich) jako środkowy karnik oznacza zwiększenie ich wieku o 3-6 Ma (Fowell et al. 1994).

Przegląd kręgowców z Krasiejowa

Kości z Krasiejowa ulegają łatwo dezintegracji, nawet jeśli otoczone są wapienną konkrecją. Pozyskanie kompletnych okazów wymagało więc odsłaniania kości in situ i zabezpieczania skorupą gipsową zbrojoną bawełnianą gazą opatrunkową. Iłowiec nie jest z reguły scementowany, wystarcza więc gorąca woda do jego usunięcia w laboratorium. Powłoka konkrecyjnego wapienia usuwana była częściowo mechanicznie, a częściowo chemicznie, przez nakładanie rozcieńczonego kwasu mrówkowego plastikowym pędzlem. Zbiór skamieniałych kości z Krasiejowa znajduje się w Instytucie Paleobiologii PAN (akronim ZPAL).

Krasiejów jest pierwszym stanowiskiem masowo występujących szkieletów mezozoicznych kręgowców w Polsce. Dominują w nim liczne i dobrze zachowane skamieniałości płazów tarczogłowych z rodziny Metoposauridae (metopozaurów) i tekodontów z rodziny Phytosauridae (fitozaurów). Rzadsze są płazy z grupy Capitosauroidea. Z lądem związane były znane z czaszki i tarczy kostnych pancerne tekodonty Aetosauridae. Znaleziony też został jeden kręg krzyżowy i fragmenty szczęk prymitywnego dinozaura, czaszka ryby ganoidowej oraz pojedynczy ząb ryby dwudysznej Ceratodus.

Kapitozaury. W materiale z Krasiejowa kapitozaury reprezentowane są jedynie przez pięć trzonów kręgowych i jedną czaszkę, niestety bez diagnostycznej części potylicznej. Uniemożliwia to wykorzystanie jej do zweryfikowania datowania opartego na fitozaurach. Niewątpliwie kapitozaury były istotnym elementem fauny krasiejowskiej i spodziewać się można większej liczby znalezisk, które pozwolą na identyfikację rodzajową i gatunkową.

Kapitozaury były stosunkowo prymitywnymi labiryntodontami, których kręgi podlegały tylko częściowej mineralizacji i w stanie kopalnym znajduje się zwykle jedynie klinowate w profilu, półokrągłe elementy trzonów. Najwyraziściej ewoluującą częścią ich czaszki było wycięcie uszne (zapewne otaczające błonę bębenkową), stopniowo przekształcające się w owalny otwór. Trybem życia zbliżone były najprawdopodobniej do dzisiejszych aligatorów. Szczątki kapitozaurów znane są na Śląsku Opolskim z morskich osadów wapienia muszlowego (Kunisch 1890). Z takiegoż środowiska pochodzi kapitozaur Tetrasuchus z ladyńskich wapieni Tatr (Kotański 1996; Maryańska & Shishkin 1996).

Metopozaury. Metopozaury nie były dotychczas znane z terytorium Polski. Występujące w Krasiejowie szczątki kostne należą do gatunku Metoposaurus diagnosticus, który (jako jedyny wśród metopozaurów; Hunt 1993) charakteryzuje się specyficznym położeniem kości łzowej - tworzy ona krawędź oczodołów. Teza ta oparta jest na nowych badaniach anatomii okazów typowych z piaskowca trzcinowego Feuerbacher Heide koło Stuttgartu (TS). W zebranym materiale szczególnie częste są izolowane trzony kręgów (zebraliśmy 425 okazów). Częste są również czaszki (Ryc. 3; kompletnych 9, większych fragmentów 16, żuchw 36) i kości pasa barkowego (22 obojczyki, 18 międzyobojczyków), rzadkie natomiast stosunkowo słabo skostniałe kości pasa miednicznego (16 kości biodrowych, 6 kulszowych). Czaszki często znajduje się w bezpośrednim sąsiedztwie kręgów, żuchw i kości pasa barkowego, zawsze jednak są one przemieszczone i nie znaleziono dotąd niewątpliwego szkieletu. W jednym przypadku zidentyfikowaliśmy kostki słuchowe leżące w okolicy wcięcia usznego. Dysponujemy niemal kompletnym zestawem kości z różnych osobników, których rozmiary mogą być dopasowane do siebie przez porównanie z kompletnymi szkieletami znanymi z Wirtembergii i Maroka. Na tej podstawie przygotowana została wstępna rekonstrukcja szkieletu (Ryc. 4). Można oszacować, że największy z osobników znalezionych w Krasiejowie, o długości czaszki 47 cm, miał całkowitą długość ciała około 2 m.

Metoposauridae są jedną z nielicznych grup płazów, które wyodrębniły się dopiero w późnym triasie. Cechą szczególną metopozaurów jest położenie oczodołów w przodzie czaszki. Trzony ich kręgów kostniały w całości, często też znajduje się połączone z nimi łuki nerwowe (w części szyjnej) i hemalne (w części ogonowej). Budowa pasów barkowego i miednicowego była odmienna niż u typowo lądowych płazów - pas miednicowy składał się z oddzielnych elementów o delikatnej budowie. Jest to skutek przystosowania do wodnego trybu życia. Pływanie nie wiąże się bowiem z przenoszeniem tak dużych naprężeń, jak chodzenie po lądzie (Warren & Snell 1991). Również dobrze rozwinięte kanały linii bocznej i słabo skostniałe tarsalia i carpalia wskazują na to, że były to zwierzęta co najmniej półwodne (Milner 1994).

Metopozaury współwystępują z wczesnymi fitozaurami w większości ich stanowisk kopalnych (Colbert & Imbrie 1956; Chowdhury 1965; Dutuit 1976; Gregory 1980; Milner 1994; Huber et al. 1993). Pojawiły się wraz z nimi i były związane z tym samym środowiskiem, którego ekspansja miała przyczyny w globalnej zmianie klimatu. Nie było to więc zdarzenie ewolucyjne, lecz ekologiczne. Dzięki ówczesnej jedności kontynentu Pangei i bliskości geograficznej miał zapewne miejsce przepływ genów między amerykańskimi i afrykańskimi populacjami metopozaurów. Z kolei niemieckie i polskie populacje występowały w tym samym wielkim jeziorzysku.

Metopozaury odżywiały się prawdopodobnie rybami (Murry 1986; Milner 1994; Godefroit & Cuny 1997). Gwałtowne zamknięcie typowej dla metopozaurów szerokiej paszczy pod wodą wywoływać musiało wypływ wody na zewnątrz, uniemożliwiając praktycznie schwytanie ryby (dlatego rybożerne zwierzęta, takie jak dzisiejszy gawial, mają bardzo wąskie pyski). Wśród dzisiejszych zwierząt wodnych możliwym odpowiednikiem metopozaurów jest amazońska żaba grzbietoród (Pipa pipa) o przypłaszczonym grzbietobrzusznie ciele związanym z przydennym trybem życia, a wśród ryb żabnica (Lophius piscatorius). Zwierzęta te gwałtownie rozwierają szeroką paszczę i wsysają nieostrożne małe zwierzęta do jamy gębowej. Można przypuszczać, że metopozaury były dużymi drapieżnikami słodkowodnymi, które polowały z zasadzki leżąc zamaskowane na dnie jezior. Ich oczy umieszczone były blisko przodu głowy, co ma sens szczególnie w nieprzejrzystych wodach. Długotrwałe leżenie na dnie wielkiego płaza oddychającego płucami wymagało przypuszczalnie specjalnych przystosowań fizjologicznych. Nadzwyczaj masywne kości skórne ich pasa barkowego pełniły zapewne rolę obciążników (Ryc. 3).

Fitozaury. Pierwszym zilustrowanym w literaturze szczątkiem z terytorium Polski należącym zapewne do fitozaura jest ząb z "brekcji lisowskiej" z Lubszy koło Woźnik opisany przez Roemera (1870, p. 183, pl. 15: 4-5) jako Megalosaurus cloacinus. Roemer porównywał go z zębami z Knochen-Breccie z Bebenhausen koło Tybingi, a więc najprawdopodobniej z zębami fitozaurów. Zilustrowany przez Roemera okaz jest stosunkowo krótki i symetryczny, był więc chyba zębem policzkowym.

W Krasiejowie fitozaury stanowią drugą pod względem liczebności (po metopozaurach) grupę kręgowców. Znaleziono cztery w miarę kompletne czaszki (Ryc. 5). Jedna z nich ZPAL AbIII/112, należąca do osobnika młodocianego, jest w jednej konkrecji wraz z całą przednią częścią szkieletu i fragmentami ogona (Ryc. 7). W kolekcji są też luźno znalezione fragmenty czaszek, liczne kości długie kończyn i pasa barkowego. W głównym horyzoncie z kośćmi znaleziona została kompletna kość miedniczna z fragmentem łonowej ZPAL AbIII/199 i osobno fragment kości kulszowej oraz część szyjna kręgosłupa, a około 8 m niżej niemal kompletna kość miedniczna z łonową ZPAL AbIII/201. Stosunkowo liczne są kręgi, zwykle stanowiące ośrodki formowania niewielkich konkrecji. Znaleziony został tylko jeden izolowany kamień z żołądka (gastrolit) o wypolerowanej powierzchni, ktory mógł należeć do fitozaura. Jest to wielokątny otoczak piaskowca kwarcowego około 35 mm długości.

Czaszki fitozaurów krasiejowskich, być może reprezentujące gatunek Paleorhinus arenaceus (E. Fraas, 1896) lub Paleorhinus sawini Long & Murry, 1995, są doskonale zachowane i można prześledzić większość szwów między poszczególnymi kośćmi (Ryc. 6). Dysponując szkieletem młodego osobnika obejmującym przednią część ciała i fragment ogona oraz licznymi izolowanymi kośćmi z różnych osobników przygotowaliśmy wstępną rekonstrukcję jego szkieletu (Ryc. 8). W tylnej części oparta została na izolowanych znaleziskach kości innych osobników. Rozmiary poszczególnych kości oszacowane zostały przez porównanie z kompletnymi szkieletami znanymi z Indii (Chatterjee 1978). Na tej podstawie można sądzić, że największy z osobników znalezionych w Krasiejowie, o szerokości czaszki 25 cm, miał całkowitą długość ciała około 3,5 m.

Fitozaury są tak podobne pokrojem ciała i pyska do dzisiejszych gawiali, że można je z dużym prawdopodobieństwem uznać za ścisłe odpowiedniki ekologiczne. Były to półwodne zwierzęta rybożerne. Przesunięcie nozdrzy na czoło (jak u wielorybów) i rozwój wtórnego podniebienia (u fitozaurów było jedynie zaczątkowe, nie tak kompletne, jak u krokodyli) niewątpliwie ułatwiało fitozaurom życie w wodzie, ale w przypadku Paleorhinus i innych wczesnych fitozaurów nie wiązały się z tym istotne przekształcenia kończyn, ani ogona (Chatterjee 1978). Dopiero noryckie fitozaury zyskały wąską płetwę ogonową (Renesto & Lombardo 1999).

Aetozaury. Aetozaury, rodzina Stagonolepididae, to stosunkowo niewielkie, ponadmetrowej długości, tekodonty z rozbudowanym pancerzem z płyt kostnych wokół ciała. Ich pyski wydłużone były na końcu w niedługi ryj, a tępe zęby były odmiennych rozmiarów na kościach szczękowej i przedszczękowej, co sugeruje przystosowanie do roślinnego pokarmu. W materiałach z Krasiejowa mamy połamaną na kilka części czaszkę aetozaura, 11 płyt kostnych i zapewne kości długie, których nie potrafimy jeszcze odróżnić od kości fitozaurów. Nie potrafimy jescze zidentyfikować rodzaju, choć radialne urzeźbienie, wyrazisty guz z tyłu i gładki margines wzdłuż przedniej krawędzi wykluczają identyczność z większością form znanych z literatury. Wraz z Paleorhinus w amerykańskich stanowiskach występuje aetozaur Longosuchus, którego płyty (Hunt & Lucas 1990; Long & Murry 1995) wyraźnie różnią się od krasiejowskich mniejszą wypukłością i wyższym guzem, oraz Coahomasuchus, o płytach bez radialnej ornamentacji (Heckert & Lucas 1999). Śląskie aetozaury były od nich mniej wyspecjalizowane ewolucyjnie, co jest kolejną sugestią na rzecz znacznego wieku geologicznego warstw z Krasiejowa.

Dinozaury. Wśród kości z Krasiejowa szczątki ściśle lądowych gadów są rzadkie. Wśród nich szczególnie intrygujący jest pojedynczy tylny kręg krzyżowy ZPAL AbIII/284 o budowie odmiennej od tekodontów i fragmenty lewych kości szczękowych ZPAL AbIII/281i 282 z zachowanym po jednym zębie w zębodołach.

Szczególną cechą kręgu krzyżowego jest pionowe rozszerzenie wyrostka poprzecznego wraz z żebrem i płaska przednia powierzchnia trzonu, dowodząca ścisłego powiązania (ale nie zrośnięcia) kręgów w obrębie "kości krzyżowej" (kręgi krzyżowe fitozaurów mają powierzchnie trzonów takie, jak pozostałe kręgi). Kręg ten jest bardzo podobny do odpowiedniego kręgu Staurikosaurus z późnego triasu Brazylii (Galton 1999: fig. 8D-F) i Chindeosaurus z formacji Chinle Arizony (Long & Murry 1995; Hunt et al. 1998), przedstawicieli herrerasauridów - najpierwotniejszych drapieżnych dinozaurów. Znaleziska amerykańskie są późniejsze od doby Paleorhinus.

Z kolei ząb, którego wierzchołek widoczny jest wewnątrz zębodołu kości zębowej ZPAL AbIII/282, różni się od podobnego kształtu i rozmiarów zębów policzkowych fitozaurów orientacją poszczególnych ząbków piłkowania krawędzi. U fitozaurów, jak to dobrze widać na krasiejowskich zębach Paleorhinus, ząbki piłki ustawione są prostopadle do krawędzi ostrza. Ząbki piłki tego zęba są zaś ustawione równolegle do jego wierzchołka. Przypomina to sytuację typową dla roślinożernych dinozaurów, choć gęstość piłkowania jest w tym przypadku porównywalna do typowej dla fitozaurów. Również nieregularne podłużne żebra na powierzchni tego zęba nadają mu postać odmienną od gładkich zębów fitozaurów. Niekompletna kość szczękowa ZPAL AbIII/281 nie jest podobna do odpowiednich kości drapieżnych herrerasauridów, jest natomiast porównywalna z kośćmi wczesnych dinozaurów ptasiomiednicznych Lesothosaurus i Pisanosaurus.

Dostępny materiał jest zbyt ubogi, by stwierdzić, czy kręg i fragment szczęki należały do tego samego gatunku. Zwierzęta te były stosunkowo niewielkich rozmiarów (około metra długości), stopień skostnienia kręgu dowodzi jednak, że mamy do czynienia z osobnikiem dorosłym. Bez wątpienia, jako najstarsze wystąpienie kostnych szczątków dinozaurów w Europie, jest to znalezisko o wielkim znaczeniu naukowym. Można mieć nadziejEA^, że przyszłe wykopaliska dostarczą dodatkowego materiału szkieletowego (w szczególności diagnostycznych dla dinozaurów kości miednicy), który pozwoli na precyzyjniejsze określenie pokrewieństw tego zwierzęcia.

Podziękowania

Podczas prac wykopaliskowych na terenie wyrobiska kopalni Krasiejów korzystaliśmy z pomocy technicznej ze strony Cementowni Strzelce Opolskie S.A. Składamy za to serdeczne podziękowania jej dyrekcji, a w szczególności Dyrektorowi do Spraw Technicznych, panu mgr inż. Ernestowi Jelito. Podczas opracowywania materiałów bardzo pomocne były dla nas merytoryczne sugestie pani doc. Magdaleny Borsuk-Białynickiej i pani prof. Halszki Osmólskiej.

Literatura

Arcucci, A. & Marsicano, C.A.1998. A distinctive new archosaur from the Middle Triassic (Los Chanares Formation) of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 18, 228-232.

Ballew, K.L. 1989. A phylogenetic analysis of Phytosauria from the later Triassic of the western United States. In S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds) Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest, 309-339, New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque.

Benton, M.J. 1989. Mass extinction among tetrapods and the quality of the fossil record. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B325, 369-386.

Bilan W. 1975. Profil retyku w Krasiejowie koło Opola. Zeszyty Akademii Górniczo-Hutniczej, Geologia 1 (3), 13-20.

Borsuk-Białynicka, M., Cook, E., Evans, S.E., & Maryańska, T. 1999. A microvertebrate assemblage from the Early Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 44, 167-188.

Buffetaut, E. & Ingavat, R. 1982. Phytosaur remains (Reptilia, Thecodontia) from the upper Triassic of north-eastern Thailand. Geobios 1, 7-17.

Buffetaut, E. 1993. Phytosaurs in time and space. Paleontologia Lombarda della Societa Italiana di Science Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, Nuova Serie 2, 39-44.

Chatterjee, S. 1978. A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the upper Triassic Maleri Formation of India. Palaeontology 21, 83-127.

Chowdhury, T. R. 1965. A new metoposauroid amphibian from the Upper Triassic Maleri formation of Central India. Philosophical Transactions of the Royal Society London B250, 1-52.

Colbert, E.H. & Imbrie, J. 1956. Triassic metoposaurid amphibians. Bulletins of the American Museum of Natural History 110, 399-452.

Deczkowski, Z, Marcinkiewicz, T, & Maliszewska A. 1997. Noryk i retyk. In: S. Marek & M. Pajchlowa (eds) Epikontynentalny perm i mezozoik w Polsce. Prace Państwowego Instytutu Geologicznego 153,174-194.

Dutuit, J. M. 1976. Introduction a l'etude paleontologique du Trias continental marocain. Description des premiers Stegocephales recueillis dans le couloird'Argana (Atlas occidental). Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, Ser. C 36: 1-253.

Dutuit, J.M. 1977a. Description du crane de Angistorhinus talainti nov. sp., Un nouveau phytosaure du Trias atlasique marocain. Bulletin de la Museum National de Histoire Naturelle de Paris, 3e ser. 489, 297-337.

Dutuit, J.M. 1977b. Paleorhinus magnoculus, phytosaure du Trias superieur de l'Atlas marocain. Geologie Mediterranee 4, 255-268.

Dutuit, J. M. 1978. Description de quelques fragments osseux provenant de la region de Folakara (Trias superieur malgache). Bulletin de la Museum National de Histoire Naturelle de Paris, 3e ser. 516, 79-89.

Fowell, S.J., Cornet, B., & Olsen, P.E. 1994. Geologically rapid Late Triassic extinxtions: Palynological evidence from the Newark Supergroup. Geological Society of America Special Paper 288, 197-206.

Fraas, E. 1913. Neue Labiryntodonten der Schwäbischen Trias. Palaeontographica 60, 275-294.

Gajewska, I. 1973. Charakterystyka osadów piaskowca trzcinowego na Niżu Polskim. Kwartalnik geologiczny 17, 507-515.

Galton, P.M. 1999. Sex, sacra and Sellosaurus gracilis (Saurischia, Sauropodomorpha, Upper Triassic, Germany) or why the character "two sacral vertebrae" is plesiomorphic for Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 213, 19-55.

Gans, C.L. & Tinkle, D. 1977. Ecology and Behavior. Biology of Reptilia 7, 229-235. Academic Press, London.

Godefroit, P. & Cuny, G. 1997. Archosauriform teeth from the Upper Triassic of Saint-Nicolas-de-Port (northeastern France). Palaeovertebrata 26, 1-34.

Gregory, J.T. 1962. The genera of phytosaurs. American Journal of Science 260, 652-690.

Gregory, J.T. 1969. Evolution und interkontinentale Beziehungen der Phytosauria (Reptilia). Paläontologische Zeitschrift 43, 37-51.

Gregory, J. T. 1980. The otic notch of metoposaur labirynhodonts. In: L.L. Jacobs (eds.) Aspects of Vertebrate History. 125-136. Museum of Northern Arizona Press Flagstaff.

Gregory, J.T. & Westphal, F. 1969. Remarks on the phytosaur genera of the European Trias. Journal of Paleontology 43, 1296-1298.

Grodzicka-Szymanko, W. & Orłowska-Zwolińska, T. 1972. Stratygrafia górnego triasu NE części obrzeżenia Górnośląskiego Zagłębia Węglowego. Kwartalnik Geologiczny 16, 216-232.

Gryglas, E. 1999. Ramienice a środowisko życia fytozaurów i metopozaurów z późnego triasu Śląska Opolskiego. 72 pp. Praca magisterska wykonana w Zakładzie Paleontologii Uniwersytetu Warszawskiego.

Heckert, A.B. & Lucas, S.G. 1999. A new aetosaur (Reptilia: Archosauria) from the Upper Triassic of Texas and the phylogeny of aetosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 19, 50-68.

Huber, P., Lucas, S.G., & Hunt, A. P. 1993. Vertebrate Biochronology of the Newark Supergroup, Triassic, Eastern North America. In S.G. Lucas, & M. Morales (eds.) The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 3, 179-186 .

Huene, F. Von, 1939. Ein primitiver Phytosaurier in der jüngeren nordostalpinen Trias. Zentralblatt der Mineralogie, Geologie und Paläontologie 4, 139-144.

Hunt, A.P. 1993. Revision of the Metoposauridae (Amphibia: Temnospondyli) and description of a new genus from western north America. In: M. Morales (eds) Aspects of Mesozoic Geology and Paleontology of the Colorado Plateau. Museum of northern Arizona bulletin 59, 67-97.

Hunt, A. P. & Lucas, S. G. 1990. Re-evaluation of "Typothorax" meadai, a Late Triassic aetosaur from the United States. Paläontologische Zeitschrift 64, 317-328.

Hunt, A. P. & Lucas, S. G. 1991. The Paleorhinus biochron and the correlation of the non-marine upper triassic of Pangea. Palaeontology 34: 478-501.

Hunt, A. P., Lucas, S. G., Heckert, A.B., Sullivan, R.M., & Lockley, M.G. 1998. Late Triassic dinosaurs from the western United States. Geobios 31, 511-531.

Jaekel, O. 1910. Über einen neuen Belodonten aus dem Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin 5, 197-229.

Kirby, R. E. 1993. Relationship of Late Triassic basin evolution and faunal replacement events in the southwestern United States: Perspectives from the upper part of the Chinle Formation in Northern Arizona. In: S.G. Lucas, & M. Morales (eds) The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 3, 233-242.

Kłapciński, J. 1993. Litostratygrafia profili głębokich otworów wiertniczych w regionie opolskim. Acta Universitatis Wratislaviensis 8, 1-129.

Kotański, Z. 1996. History of discovery and age of labyrinthodont remains in the Tatra Mts, Poland. Prace Muzeum Ziemi 43, 47-52.

Kotlicki, S. & A. Kubicz, A. 1974. Trias Śląska Opolskiego. In: J. Rutkowski (ed.) Przewodnik XLVI Zjazdu Polskiego Towarzystwa Geologicznego, Opole 12-14 września 1974. 18-26 Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa.

Kuhn, O. 1933. Labyrinthodonten und Parasuchier aus dem mittleren Keuper von Ebrach in Oberfranken. Neues Jahrbuch für Mineraliogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B, Beilageband 69, 94-143.

Kuhn, O. 1936. Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus dem Blasensandstein des mittleren Keuper von Ebrach. Palaeontographica A86, 61-98.

Kunisch, H. 1890. Labirynthodontenreste des oberschlesischen Muschelkalks. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 42, 377-385.

Long, R.A. & Murry, P.A. 1995. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 4, 1-254.

Lucas, S.G. 1998. Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 143, 347-384.

Mader, D. 1997. Palaeoenvironmental Evolution and Bibliography of the Keuper (Upper Triassic) in Germany, Poland and other parts of Europe. 1058 pp. Sven von Loga Verlag, Köln.

Maliszewska, A. 1972. Geneza brekcji lisowskiej na podstawie badań petrograficznych. Biuletyn Instytutu Geologicznego 261, 33-54.

Maryańska, T. & Shishkin, M.A. 1996. New cyclotosaurid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Poland and some problems of interrelationships of capitosauroids. Prace Muzeum Ziemi 43, 53-83.

Milner, A.R. 1990. The radiation of temnospondyl amphibians. In: P.D. Taylor & G.P. Larwood (eds) Major Ewolutionary Radiations. 321-349. Clarendon Press, Oxford.

Milner, A.R. 1994. Late Triassic and Jurassic ampibians: fossil record and phylogeny. In N.C. Fraser, & H.D. Sues, (eds.) In the Shadow of Dinosaurs, Early Mesozoic Tetrapods. 5-22. Cambridge University Press, Cambridge.

Murry, P.A. 1986. Vertebrate paleontology of the Dockum Group, western Texas and eastern New Mexico In K. Padian, (eds.) The Begining of the Age of the Dinosaurs: Faunal Changes Between Triassic-Jurassic Boundary. 109-137. Cambridge University Press, Cambridge.

Mutti M. & Weissert H., 1995.Triassic monsoonal climate and its signature in Ladinian - Carnian carbonate platforms (Southern Alps, Italy). Journal of Sedimentary Research B65, 357 - 367.

Orłowska-Zwolińska, T. 1983. Palinostratygrafia epikontynentalnych osadów wyższego triasu w Polsce. Prace Instytutu Geologicznego 104, 1-88.

Padian, K. 1989. Did > survive the Triassic? In S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds) Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest, 401-414, New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque.

Parrish, J. M. 1989. Late Triassic tetrapods of the north American southwest. In S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds) Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest, 401-414, New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque.

Pieńkowski, G. 1988. Analiza facjalna najwyższego triasu i liasu Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej oraz perspektywy występowania surowców ilastych. Przegląd geologiczny 36, 449-456.

Renesto, S. & Lombardo, C. 1999. Strusture of the tail of a phytosaur (Reptilia, Archosauria) from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 105, 135-144.

Renesto, S. & Paganoni, A. 1998. A phytosaur skull from the Norian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 104, 115-122.

Roemer, F. 1870. Geologie von Oberschlesien. 587 pp. Nischkowsky, Breslau.

Rogers, R., Swisher, C., Monetta, A., Forster, C, & Martinez, R. 1993. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating on dinosaur origin. Science 260, 794-797.

Simms, M.J., Ruffell, A.H., & Johnson, A.I.A. 1995. Biotic and climatic changes in the Carnian (Triassic) of Europe and adjacent areas. In: N.C. Fraser, & H.D. Sues (eds.), In the Shadow of Dinosaur, Early Mesozoic Tetrapods. 5-22. Cambridge University Press, Cambridge.

Volz, W. 1902. Proneusticosaurus, eine neue Sauropterygier-Gattung aus dem unteren Muschelkalk Oberschlesiens. Palaeontographica 49, 121-162.

Walker, A.D. 1968. Protosuchus, Proterochampsa and the origin of phytosaurs and crocodiles. Geological Magazine 105, 1-14.

Warren, A. & Snell, N. 1991. The postcranial skeleton of Mesozoic temnospondyl amphibians: a review. Alcheringa 15, 43-64.

Westphal, F. 1970. Phytosaurier-Hautplatten aus der Trias von Madagascar - ein Beitrag zur Gondwana-Paläogeographie. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1970, 632-638.

Westphal, F., 1976. Phytosauria. In O. Kuhn (ed.) Handbuch der Paläoherpetologie 13, 99-120. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

Summary. A new Paleorhinus fauna has been discovered in a grey claystone corresponding to the subsurface Drawno beds, which are exposed in a cement plant claypit at Krasiejów near Opole in southern Poland. The vertebrate assemblage of perfectly preserved skeletons, isolated skulls, and postcranial remains is dominated with labirynthodonts Metoposaurus diagnosticus, the phytosaur Paleorhinus sp. being the second in number. Aetosaurs are represented by an incomplete skull, scuta and fragmentary bones. One sacral bone most probably representing an early dinosaur related to Staurikosaurus or Chindesaurus and two incomplete maxilla with teeth showing serration parallel to the cusp have also been found. The Krasiejów assemblage includes also dipnoans Ceratodus, undetermined fish scales and teeth, numerous unionid bivalves, very abundant characean gyrogonites, and ostracods. The Paleorhinus species is relatively short-snouted and may represent an earlier stage in the evolution of the lineage than the populations from Blasensandstein in Franconia and other known Paleorhinus faunas. This is consistent with the presence of Metoposaurus diagnosticus, the species originally described from the Schilfsandstein, located below the Blasensandstein. An equivalent of Schilfsandstein is known in boreholes drilled nearby the locality and the bone-bearing horizon is about 80 m above its top, and about 20 m above the last occurrence of gypsum in the section. Lehrberg Schichten in Germany seem thus to be its lateral equivalents, both presumably representing the final event in the middle to late Carnian eustatic cycle. The Paleorhinus fauna was apparently persistent in the area, as an incomplete skeleton has been found about 8 m below the most fossiliferous horizon, in a calcareous intercalation within red clays comparable with the German Rote Wand.